Видовая структура биоценоза. Краевой эффект. Консорция.
Биоценоз— совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. Показателями значимости каждого отдельного вида в видовой структуре биоценоза являются:
- обилие вида, т. е. число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства;
- частота встречаемости—процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок;
- степень доминирования—отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения (биоценоз пойменного луга). Количество видов в различных биоценозах разное. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение.
В сообществе различают доминантные виды, преобладающие по численности, и второстепенные, или малочисленные и редкие.
Переход от одного биоценоза к другому может быть разным: постепенным либо более или менее резким. Но всегда существует переходная зона, зона контакта или напряжение, которое может занимать несколько километров. Между двумя биоценозами пограничная зона занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурным режимом, влажностью, освещенностью. Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. По-другому, в переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов Обилие растений привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов. При пространственном переходе одного биоценоза в другой число экологических ниш возрастает, так как это случается на границах биотопов, обладающих свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих не простую сумму, а новое системное качество.
В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, и состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.
Консорция - структурная единица биоценоза, состоящая из центрального члена (обычно крупной особи — ядра консорции или группы особей) и функционально связанных с ним автотрофных и гетеротрофных организмов. Например, дерево со связанными с ним фитофагами, грибами, лишайниками, гнездящимися птицами и др. Ядром консорции может выступать также мёртвое дерево, гниющий пень и т.д.
Пространственная структура биоценоза. Ярусное строение и мозаичность
Биоценоз — совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Пространственная структура биоценоза – распределение организмов разных видов в пространстве. Пространственная структура образуется, прежде всего, растительностью(фитоценозом). Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценозов. Вертикальная структура — это ярусность. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах.
Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус.
Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п.
К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы — ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус. Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус.В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.
Горизонтальная структура — это размещение видов в биоценозе по горизонтали, так называемая мозаичность. Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д. К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.
Микроценоз (от греч. micros — малый) — наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.
Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернич- но-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.
Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.
Экологическая ниша. Взаимоотношения организмов в биоценозе. Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов
Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий. В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:
1. Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма;
2. Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия";
3. Многомерная экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция.
Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.
Характеристики экологической ниши:
Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям. Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.
Отношения организмов в биоценозах
1. Взаимополезные — когда оба партнера из обоюдной связи извлекают пользу в виде пищи, места поселения, защиты от врагов. Взаимополезные отношения проявляются в форме симбиоза — совместного существования разноименных организмов, составляющих симбионтную систему. Основой для возникновения симбиоза могут быть трофические (питание одного из партнеров за счет другого неиспользованными остатками пищи, продуктами пищеварения или его тканями), пространственные (поселение на поверхности или внутри тела другого организма, совместное использование норок, раковин) и другие типы связей.
2. Взаимовредные отношения наблюдаются в тех случаях, когда партнерство приносит вред обеим особям. Наиболее четко выражены эти взаимоотношения в форме агрессии, когда организмы одного вида (или разных) вступают в обостренную открытую борьбу.
3. Взаимонейтральные взаимоотношения проявляются между организмами, если партнеры не оказывают ни вредного, ни полезного влияния друг на друга. Часто партнеры не вступают в прямой контакт.
4. Полезно-вредные взаимоотношения развиваются в том случае, если в результате деятельности двух партнеров один получает пользу, а второй — вред. Эти отношения складываются между хищником и жертвой, паразитом и хозяином; в основе их лежат пищевые связи.
5. Полезно-нейтральные отношения наблюдаются между особями разных видов, когда один партнер извлекает из связей пользу, а второй не имеет ни пользы, ни вреда. Вариант сожительства организмов разных видов, при котором один организм живет за счет другого, не причиняя ему какого-либо вреда, называют комменсализмом.
6. Вредно-нейтральные взаимоотношения формируются между партнерами, когда один испытывает отрицательное влияние другого, а второй не испытывает никакого влияния.
Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов:
Нейтральные взаимоотношения — взаимоотношения между видами, когда они не оказывают никакого влияния друг на друга.
Амменсализм (вредно-нейтральные отношения) — форма биотических связей между видами, когда один подавляет другой, при этом не изменяясь.
Комменсализм (полезно-нейтральные отношения) — форма биотических связей между видами, когда один использует другой в процессе своей жизнедеятельности, при этом не принося ему вреда.
Различают три разновидности комменсализма: нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство.
Конкуренция (взаимовредные отношения) — форма биотических связей между видами, когда они конкурируют друг с другом, принося друг другу вред. Различают внутри- и вневидовую конкуренцию.
Хищничество (полезно-вредные отношения) — форма взаимоотношений между видами, когда один использует в пищу другой.
Паразитизм (полезно-вредные отношения) — форма биотических связей между видами, когда один из них использует в процессе своей жизнедеятельности другой. Различают постоянных и временных паразитов, экто- и эндопаразитов, макро- и микропаразитов.
Симбиоз (взаимополезные отношения) — форма взаимоотношений между видами, когда они приносят пользу друг другу.
Мутуализм (взаимополезные отношения) — форма взаимоотношений между видами, когда один не может существовать без другого.
Концепция экосистемы. Продуцирование и разложение в природе
Экосистема — природный комплекс, образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (например, атмосфера — косной, почва, водоем — биокосной и т.д.), связанными между собой обменом веществ и энергии.
Экосистемы можно разделить на микроэкосистемы (дерево в лесу, прибрежные заросли водных растений),мезоэкосистемы (болото, сосновый лес, ржаное поле) и макроэкосистемы (океан, море, пустыня). Каждая экосистема может характеризоваться определенными границами (экосистема елового леса, экосистема низинного болота). Однако само понятие «экосистема» безранговое. Она обладает признаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Обычно экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды, например рельефом, видовым разнообразием, физико-химическими и трофическими условиями и т.н. Размер экосистем не может быть выражен в физических единицах измерения (площадь, длина, объем и т.д.). Он выражается системной мерой, учитывающей процессы обмена веществ и энергии. Поэтому под экосистемой обычно понимают совокупность компонентов биотической (живые организмы) и абиотической среды, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот, в котором участвуют продуценты, консументы и редуценты.
Фотосинтезирующие организмы, и лишь отчасти хемосин-тезирующие, создают органические вещества на Земле — продукцию — в количестве 100млрд т/год и примерно такое же количество веществ должно превращаться в результате дыхания растений в углекислый газ и воду. Однако этот баланс неточен, что выразилось в накоплении в осадочных породах угля. Избыток образовался вследствие того, что в соотношении 02/С02 баланс сдвинулся в сторону С02 и заметная часть продуцированного вещества, хотя и очень небольшая, не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а фоссилизировалась (окаменевала) и сохранялась в осадках. Без процессов дыхания и разложения, так же как и без фотосинтеза, жизнь на Земле была бы невозможна.
Продуцирование – способность автотрофных организмов производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).
Если поступление детрита (частичек отмершей органики) в почву или в донный осадок происходит в больших количествах, то бактерии, грибы, простейшие быстро расходуют кислород на его разложение, которое резко замедляется, но не останавливается вследствие «работы» организмов с анаэробным метаболизмом.
Разложение детрита путем его физического размельчения и биологического воздействия и доведение его сапрофагами до образования гумуса, гумификация, идет относительно быстро. Однако последний этап, минерализация гумуса, -процесс медленный, обусловливающий запаздывание разложения по сравнению с продуцированием.
Кроме биотических факторов в разложении принимают участие и абиотические (пожары, которые можно считать «агентами разложения»). Но если бы мертвые организмы не разлагались гетеротрофными микроорганизмами и сапрофагами, для которых они служат пищей, все питательные вещества оказались бы в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать.
Гомеостаз экосистемы. Гомеостатический механизм
Гомеостаз экологической системы - способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию. В его основе - принцип обратной связи, согласно которому отклонение значения того или иного экологического фактора от нормы вызывает соответственное изменение процессов саморегулирования в экосистеме. В результате этого отдельные свойства и совокупность свойств приближаются к оптимальным, а ее состояние остается стабильным и устойчивым.
В результате отклонения плотности популяции от оптимума в ту или иную сторону возникает избыток или недостаток пищевых ресурсов. Как следствие этого увеличивается рождаемость или смертность, результатом чего будет приведение плотности к оптимуму. Такая обратная связь, т. е. связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь увеличивает это отклонение. Для поддержания гомеостаза экосистемы наибольшее значение имеет отрицательная обратная связь, так как благодаря ей регулируются все процессы, протекающие в экосистеме. Поддержание гомеостаза возможно в строго определенных пределах, которые ограничиваются областью действия отрицательной обратной связи.
Область действия отрицательной обратной связи изображают в виде гомеостатического плато, которое состоит из ступенек, причем в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь в ответ на небольшие непрерывные отклонения экологических факторов, а переход со ступеньки на ступеньку происходит в результате более значительного скачкообразного изменения экологических факторов.
ГОМЕОСТАТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ , механизм саморегуляции, стремящийся восстановить состояние, существовавшее до возмущения или сдвига системы; механизм, осуществляющий обратную связь .
Энергия экосистемы. Энергетические потоки
Экосистема - это единая открытая функциональная система, образованная организмами и средой их обитания с которой они активно взаимодействуют. Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так несколько раз с одного трофического уровня на другой. Трофический уровень — это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень — это продуценты, все остальные — консументы. Второй трофический уровень — это растительноядные консументы; третий — плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый — консументы, потребляющие других плотоядных и т. д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков. Четко распеределяются по уровням только консументы, специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть виды, которые питаются мясом и растительной пищей (медведь) которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне. Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью. Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим количеством СО2, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме особенно при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде. Большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передается не более 10% энергии от предыдущего уровня. Трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами .сапрофаги и сапрофиты (грибы), используют энергию, заключенную в детрите. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных.