Понятие репродуктивной ценности организма и его значение для практической деятельности человека.

Организм – морфофизиологическая единица, происходящая из одной зиготы, гаметы, споры, почки. Деятельностное определение организма требует для каждой задачи определить морфофизиологическую единицу в зависимости от конечной цели. Трудности определения связаны с разнокачественностью организмов, причина которого: 1) различные способы построения организмов; 2) стадийность ЖЦ.

Организм – закрытое по времени образование, так как имеет заданный срок существования (какими бы не были комфортными внешние условия – смерть неизбежна). Поэтому реагировать на изменения внешней среды организм может только в пределах нормы реакции (определяется генотипом).

Все живые организмы построены двумя способами: унитарным и модулярным. В целом на Земле доминирует модулярный, что является основой устойчивости живого вещества в геологическом масштабе (4,5 млрд. лет). Зависимость разнообразия внешних форм от условий среды у растений определяется понятием жизненная форма, у животных – биоморфа, у человека – адаптивные типы.

При анализе экологических взаимодействий выделение организма как счетной единицы осложняется необходимостью учета стадии индивидуального развития. Любой организм, независимо от типа строения, проходит определенный цикл развития (онтогенез, ЖЦ) от зиготы до зиготы. В течение всего ЖЦ организмы проходят через определенные стадии. На каждой из них не только внутреннее состояние, но внешний облик различны.

Компоненты ЖЦ. Прежде чем выделять различные типы ЖЦ, необходимо выделить различные их компоненты и понять связанные с этими компонентами преимущества. 1) размеры – вероятно, наиболее очевидная характеристика ЖЦ (крупный размер может повысить его конкурентоспособность или эффективность как хищника, а также снизить уязвимость жертвы; крупные в меньшей степени «открыты» воздействиям внешней среды из-за более низкого отношения величины поверхности тела к его объему, что ведет к повышению выживаемости; но все это может и увеличивать опасность); 2) скорости роста и развития (все живые существа увеличивают свои размеры в процессе роста. Любой организм крупнее зиготы, из которой он развился, причем тем крупнее, чем больше его исходные размеры, быстрее и продолжительнее рост. С другой стороны развитие – это постепенная дифференциация частей организма. Обычно рост и развитие идут одновременно, но это отдельные процессы; быстрое развитие может быть выгодным (увеличивается скорость роста популяции), но если в течение ЖЦ переживаются крайне неблагоприятные условия – выгодна остановка развития. 3) размножение (скороспелость и отсрочка размножения (продолжительность препродуктивного периода); моноцикличность (все потомство за один раз) и полицикличность; число актов размножения и число потомков, размер потомков (количество ресурсов, затраченное на них родителями разное); ЖЦ часто описывают с помощью меры репродуктивного усилия (траты)).

Репродуктивное усилие можно выражать как абсолютное количество ресурсов, использованных на размножение. Лучше же оценивать долю потребленных питательных веществ, затраченную на размножение в определенный период времени (распространенный метод оценки – отношение веса гонад к весу тела, объем помета к объему родителя).

В самом общем виде в ЖЦ выделяют: 1) стадия цитогенетического целого. Организм представлен отдельно делящейся клеткой. 2) стадия эмбрионального целого. Организм представлен фазами дробления ядра, различными дифференцировками, началом морфогенеза и роста зародышевой оболочки. 3) стадия постэмбрионального целого. Различные этапы молодости и зрелости. 4) стадия инволюционного целого. Разные стадии старения.

Первые две стадии у унитарных и модулярных организмов схожи. Оценки воздействия внешней среды сводятся к констатации фактов увеличения или неизменности количества мутация, различных нарушений в ходе дробления ядра и его дифференцировок. Как правило, крупные нарушения в этих процессах ведут к гибели. Если морфогенетические корреляции справились с возникшими нарушениями, то организм начинает постэмбриональное существование, которое различается у модулярных и унитарных организмов.

При решении экологических проблем необходим учет возраста организма. На одно и то же внешнее воздействие молодой, зрелый и стареющий унитарный организм будет отвечать по-разному. У модулярного организма одновременно присутствуют модули разного возраста. При оценке воздействия на такой организм, всегда требуется точное определение счетной единицы: принять весь сложный разновозрастный организм, отдельный модуль в определенной стадии развития, воспроизводимая комбинация модулей. Ситуация стает еще сложнее, если требуется учесть и продолжительность ЖЦ.

Пример ЖЦ (однолетники с однократным размножением, эфемероиды, двулетники).

ЖЦ отдельного организма уникален, то есть включает в себя особенности  роста, дифференцировки, накопления массы, размножения, обусловленные индивидуальной изменчивостью как результатом взаимодействия генотипа со средой.

Достижение максимальной массы отдельной особью осуществляется в результате процессов роста и развития. Особи равной массы могут различаться стадией онтогенеза (справедливо и обратное). В зависимости от условий, выгодна бывает и остановка в развитии (споры и семена), и ускорение развития (эфемеры).

Основное различие в ЖЦ связано с процессом размножения. Различия особей по массе и скорости развития ведет к различной репродуктивной активности.

Потомство одной особи исходно гетерогенно по массе, так как энергия распределяется среди потомков неравномерно и поэтому судьба отдельных организмов различна. Наиболее жизнеспособные доживают до стадии размножения и оставляют потомство. В аутэкологии для оценки плодовитости и выживаемости применяют термин репродуктивная ценность. Естественный отбор благоприятствует максимально приспособленным организмам, то есть тем, относительный вклад которых в будущее популяции наиболее высок. Этот вклад определяется всеми компонентами ЖЦ. Репродуктивная ценность учитывает относительный (неабсолютный) вклад каждого организма в будущее популяции и выступает оценкой отдельного ЖЦ с точки зрения естественного и искусственного отбора. Она лежит в основе всей селекционной работы. Когда человек выбирает по отдельным признакам наиболее подходящие для него семена, телят, то он фактически оценивает их ЖЦ по репродуктивной ценности.

Репродуктивная ценность в данном возрасте включает в себя потомство в данном возрасте и остаточную репродуктивную ценность (сумма ожидаемого потомства всех последующих стадий с учетом для каждой из них изменения численности популяции).

Репродуктивная ценность низка у молоди, когда вероятность дожить до половозрелости мала, и у старых организмов, так как плодовитость и (или) выживаемость с возрастом падает. 

В природе оценку ЖЦ по репродуктивной ценности выполняют конкретные местообитания.