Экологические механизмы поддержания генетического разнообразия популяций.

Генетическая структура популяции определяется, прежде всего, богатством популяционного генофонда, включающего как общие видовые свойства, так и особенности, возникшие в порядке приспособления популяции к конкретным условиям ее существования. Этот аспект генетической структуры включает и степень индивидуальной изменчивости (генетический полиморфизм) по комплексу признаков.

С другой стороны, важной особенностью генетической структуры оказывается сложность генома каждой отдельной особи, характеризующаяся степенью гетерозиготности по множеству свойств.

Эволюционный и экологический аспекты изменчивости. Популяция — элементарная единица эволюционного процесса; в этом аспекте большой интерес представляет собой видовая специфика свойств организма, преобразование генофонда популяции под давлением отбора и некоторых специфических генетических механизмов, часть из которых непосредственным образом связана с особенностями экологии популяций (степень их самостоятельности, наличие и характер волн численности, специфика расселения и др.).

Однако специфика и степень сложности генофонда определяют не только микроэволюционные процессы, но и успешное существование популяции в разнообразных и динамичных условиях среды. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости лежит в основе устойчивости популяций при отклонениях условии от их средних, типичных характеристик. Чем генетически более разнородна популяция, чем менее специализированы геноадаптация, тем выше экологическая пластичность популяции, что выгодно как в микроэволюционном плане, так и при повседневном приспособлении к текущим условиям среды. Если весь диапазон индивидуальной изменчивости адаптивных свойств в популяции представить в виде вариационной кривой, то ее средние (модальные) характеристики отразят «настройку» этих свойств на средние, наиболее типичные и устойчивые условия среды. При изменении этих условий более адаптированными оказываются особи, не входящие в модальную группу, а отклоняющиеся от нее в сторону, адекватную измененным условиям. Именно эти особи обеспечивают выживание и последующее восстановление популяции. Дальнейшая ее судьба зависит от того, представляют ли изменения условий устойчивый, повторяющийся процесс или же это незакономерное отклонение от нормы. В первом случае вступает в действие направленный отбор, ведущий к перестройке нормы реакции, а соответственно и всего морфобиологического типа - это процесс эволюционный. В случае же незакономерных колебаний условий вокруг устойчивых средних, популяции «выгоднее» сохранить исходный морфобиологический тип с его наиболее генерализованными адаптивными характеристиками. Это возможно лишь в том случае, если выжившие особи, фенетически весьма отличающиеся от средней нормы, генетически достаточно гетерозиготны, чтобы при скрещиваниях восстановить исходный тип изменчивости. В этом — специфика генетико-экологической реакции на смену условий.

Таким образом, поддержание высокого уровня гетерозиготности представляет собой важную экологическую задачу. Это экологический процесс, обеспечивающий устойчивость популяционной системы в колеблющихся условиях среды. В самом общем виде этот процесс может быть представлен как система специфических внутрипопуляционных отношений, направленных на снижение уровня инбридинга в размножающейся популяции.

Механизмы поддержания генетической гетерогенности. В классической популяционной  генетике проблема поддержания определенного соотношения гомо- и гетерозигот в популяции рассматривается с позиций правила Харди-Вайнберга, постулирующего, что в панмиктической популяции, не подверженной давлению отбора, эти параметры стабилизируются уже после одной смены поколении. Поддержание этой стабильности обеспечивается случайным характером скрещиваний .

Однако в природных условиях полная случайность скрещиваний возможна лишь в порядке исключения. Для перекрестно опыляемых растений установлено ограничение обмена генетическим материалом даже в пределах одной ценопопуляции. Это ведет к генетической структурированности ценопопуляции в виде образования в их пределах форм с разными наборами признаков и степени их наследуемости.

У животных свободная панмиксия возможна лишь в пределах низших таксонов, не обладающих сложной структурой взаимоотношений, да и в этом случае масштабы свободного обмена генетическим материалом всегда в какой-то мере ограничены неравномерностью условий среды и агрегированностью пространственного распределения особей. В популяциях высших животных панмиксия всегда ограничена вследствие иерархических взаимоотношений и соответствующей неравнозначности особей в проявлении различных форм активности, в том числе участия в размножении.

Несмотря на ограничение панмиксии, природные популяции, как правило, отличаются достоверно высоким уровнем гетерозиготности. Существование популяций с высокой вероятностью инбридинга и сниженным уровнем гетерозиготности регистрируется лишь как исключение, в условиях высокой степени изолированности популяции и стабильности комплекса средовых факторов. Примером могут служить пещерные рыбы рода Astyanax, заселяющие подземные водоемы с весьма устойчивыми условиями обитания. У строго троглобионтных представителей этого рода установлено снижение гетерозиготности по многим биохимическим признакам, а рудиментарные органы (в частности, глаза) свидетельствуют о практической гомозиготности особей. Такие инбредные популяции могут существовать лишь благодаря высокой стабильности условий. В обычной для большинства видов динамичной среде поддержание высокого уровня гетерозиготности важно как фактор устойчивости популяции; этот уровень поддерживается комплексом специфических взаимоотношений, у высших животных основывающихся на этологической структуре популяции.

Иерархия и сексуальное доминирование. В структурированных по взаимоотношениям внутрипопуляционных группах высших животных доминирующие особи имеют преимущества в спариваниях. Это особенно характерно для видов с жесткой иерархической системой соподчинения. Так, у джунглевых кур подавляющее число половых контактов осуществляет петух-доминант, тогда как другие самцы, соответственно своему рангу, спариваются реже. Аналогичная картина наблюдается и у некоторых видов млекопитающих. Показано, например, что на лежбищах морских слонов Miro-unga angustirostris секачи-доминанты составляют лишь 4 % от всех самцов, но принимают участие в 85 % спаривании и оплодотворяют до 85 % самок; такая же система спаривании характерна для многих других ластоногих.

Среди обладающих территорией самцов участие в размножении также неодинаково, что в первую очередь связано с их положением в этологической структуре внутрипопуляционных трупп. Эта закономерность подтверждена экспериментально: генетический анализ потомства у лабораторных мышей и у гуппи показал достоверное преобладание у молодых животных признаков самцов-доминантов. Значение социальной структуры в определении генофонда популяции прослеживается и у некоторых беспозвоночных животных. Таким образом, сексуальное доминирование адаптивно на уровне популяции, как механизм закрепления полезных генотипов. Но с другой стороны, направленное уменьшение случайных скрещиваний способствует снижению генетической гетерогенности популяции.

Формы сексуального доминирования разнообразны. В частности, они могут быть связаны с разделением функций между социальными и возрастными группировками; это может относиться и к участию в размножении. Известно, например, что высокоранговые «прайдовые» львы имеют возраст 5—9 лет, а в размножении участвуют самцы в возрасте 2—4 лет. Размножающиеся самцы в прайде связаны родством, но генеалогически отличаются от самок, которые тоже родственны между собой. Все самцы соответствующего возраста участвуют в размножении; на долю каждого приходится от 9 до 22 % спаривании

Доминантная структура не остается неизменной даже при самых жестких формах иерархии. Изучение различных видов млекопитающих показывает, что в сложившихся внутрипопуляционных группах доминанты регулярно сменяются. Доминирующую особь может вытеснить внедрившееся в группу новое животное, более сильное и агрессивное. В других случаях место доминанта может занять особь из той же группы в результате «перераспределения» рангов.  Одно из следствий перестройки внутренней структуры групп — участие в размножении новых особей и соответствующее усложнение генетической структуры.

Подвижность и расселение. Расселение особей за пределы мест рождения известно для многих видов животных; так же широко известны различные способы распространения семян растений на расстояния, превышающие возможность опыления в масштабах ценопопуляционных локусов и даже ценопопуляций. Процесс этот может быть пассивным (использование течений, ветра, форические связи в биоценозах), но может быть и активным; последнее характерно для многих видов позвоночных животных.

Расселение молодняка у животных выполняет много функций в жизни популяции: «захват» пространства, повышение вероятности переживания неблагоприятных сезонов, смягчение территориальных отношений и т. д. Наряду с этим в результате дисперсии в пространстве происходит регулярное «перемешивание» особей в популяции, что облегчает панмиксию и ведет к обогащению генофонда популяции через снижение уровня инбридинга. Биологическая роль таких перемещающихся в пространстве животных неоднозначна, но несомненно, что «перемешивание» особей в популяции и соответствующее снижение вероятности близкородственных скрещиваний — одна из важных сторон их значения в жизни популяции.

У стадных животных эквивалентом расселения служат спонтанные перестройки внутренней структуры групп. Помимо смены вожаков известно и расщепление стад, что по биологическому значению в какой-то степени аналогично «внутрипопуляционным миграциям».

Половая избирательность. Мощным фактором, нарушающим случайный, стохастический характер спаривании у высших животных, оказывается избирательность по отношению к половым партнерам. Половая избирательность может быть выражена в разных формах и неодинаково представлена у самцов и самок, но при всем многообразии форм выполняет три важные биологические функции: предотвращает слишком отдаленные (между видами и подвидами) скрещивания, закрепляет адаптивные свойства в пределах данной популяции и снижает частоту близкородственных скрещиваний, уменьшающих генетическую гетерогенность популяции. Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнерам способствует устойчивости популяции через поддержание оптимального типа ее генетической структуры.

Возрастной кросс. Сейчас считается общепринятым, что разные возрастные категории животных (разные когорты и генерации) несколько отличаются по своим генетическим особенностям. Отсюда следует, что спаривания особей, принадлежащих к разным возрастным группам («возрастной кросс») способны существенно разнообразить общий генофонд популяции.