Популяция. Экологические требования к радиоизотопным технологиям.

Популяция - 1. Совокупность особей одного вида в течение большого числа поколений, населяющих определенное пространство, внутри которого происходит постоянное скрещивание. П. могут образовывать географическую расу или подвид. 2. Особи (обычно одного вида), совместно проживающие на каком-либо пространстве. В этом значении слово не является термином. 3. Все население какой-либо территории (страны, провинции, административной единицы и т.п.). П. экологическая – особи одного вида, обитающие в пределах одного биогеоценоза.

Под демографической структурой популяции понимают прежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура популяции. Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

латентный период - состояние семени;

прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);

генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);

постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.

У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Тип II  на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).

Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III  на рисунке.

Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.

Половая структура популяции. О половой структуре популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической разнокачественности для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции. Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;

конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);

случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).

Если вы дружны со статистикой, то различие между этими типами пространственной структуры можно описать так. Возьмем некоторое число выборок, подсчитав число особей на равных площадях. Если дисперсия числа особей в выборках стремится к нулю - мы имеем дело с равномерным распределением. Если дисперсия близка к среднему арифметическому - это случайное распределение. Если же дисперсия на много больше среднего арифметического, то можно говорить о конгреационном размещении особей.

Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).

Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.

Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).

ГЛОССАРИЙ

КОГОРТА

группа особей популяции одного возраста

РАЗВИТИЕ С МЕТАМОРФОЗОМ, метаморфоз

тип индивидуального развития особей, при котором развитие происходит с превращением; при этом одной из стадий развития является личинка, отличающаяся от взрослых форм строением и образом жизни.

ИМАГО

взрослое насекомое

Динамика популяций

Ключевые понятия: популяция - давление среды - емкость среды - динамика численности популяции

Как мы уже отмечали, каждый вид на Земле занимает определенный ареал - в силу того, что каждый вид способен существовать лишь в определенных условиях среды. Однако условия обитания в рамках ареала одного вида (особенно, если речь идет об эврибионтном виде - см. определение эврибионтов в предыдущих уроках) могут существенно отличаться. Это (и не только это) приводит к тому, что на территории, занимаемой видом, возникают достаточно обособленные группы особей, которые отличаются друг от друга целым рядом признаков.

Эти группы особей в пределах одного вида получили название популяции.

ПОПУЛЯЦИЯ - элементарная группировка особей одного вида, занимающая определенную территорию и обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды.

Это - определение С.С. Шварца, не трудно заметить, что он определял популяцию с эвлоюционно-экологических позиций. В то же время есть не мало определений понятия "популяция" с точки зрения генетики, экологии. Нам будет удобнее использовать определение Николая Федеровича Реймерса:

ПОПУЛЯЦИЯ - это совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство, с относительно однородными условиями обитания.

Динамика численность популяции и ее структура (возрастной, половой состав) являются ее важнейшими характеристиками. Знание типа роста популяции и ее структуры, как мы увидем ниже, имеет важное экологическое значение. Кроме того, динамика численности популяции является излюбленным объектом для создания разнообразных математических моделей.

Численность популяции обычно обозначают заглавной N. Отношение прироста N к единице времени dN/dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, то есть изменение численности в момент времени t.

Не трудно догадаться, что прирост популяции будет зависеть от двух факторов - рождаемости и смертности. Разумеется, при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции:

r=b - d

Различают максимальную мгновенную скорость прироста популяции rmax и фактическую скорость увеличения популяции ra. При воображаемых идеальных условиях, когда рождаемость максимальна, а смертность минимальна, ra достигает наибольшей величины - rmax.

Если бы скорость прироста оставалась постоянной, то рост численности популяции происходил по экспоненте:

dN/dt=rN;

Nt=N0ert.

Здесь Nt - численность популяции в момент времени t, N0 - начальная численность численность популяции, r - скорость прироста (в расчете на одну особь), а e - основание натурального логарифма. Такая экспоненциальная зависимость изображена на рисунке ниже красной линией и носит название биотического потенциала, так как, как правило, она отражает лишь ту потенциальную численность, которую бы могла иметь популяция в случае отсутствия различных ограничивающих ее рост факторов.

Поэтому в естетсвенных условиях обычно наблюдается иная зависимость численность популяции от времени. Это зависимость описывается S-образной логистической кривой (она изображена на графике зеленой линией). По достижении какого-то предела график выходит на плато, численность стабилизируется и испытывает только сезонные и разногодичные флуктуации, связанные с изменением погодных условий, численности других популяций (являющихся хищниками или, наоборот, пищевыми ресурсами по отношению к данной популяции) и другими внешними факторами.

Что касается математического выражения этой зависимости, то она отличается от экспоненциальной наличием корректирующего фактора: (К-N)/K, где K - максимально возможная в данных условиях численность популяции. K называется также емкостью среды, а область на графике между кривой биотического потенциала и логистической кривой - давлением среды. Соответственно, уравнение для этой зависимости с учетом крректирующего фактора будет выглядеть так:

dN/dt=rN.

Наличие определенной емкости среды, ограничивающей рост популяции, является важной экологической закономерностью. Устойчивое существование всего биотического сообщества связано с существованием механизмов, регулирующих численность составляющих сообщество популяций. В экологии известно не мало примеров, когда нарушение этих механизмов (например, интродукция видов в экосистемы, где у них нет естественных врагов) приводило к плачевным последствиям.

Хочется особо сказать о человеческой популяции. Споры о существовании "пределов роста" и емкости среды применительно к человечеству не утихают до сих пор. Оптимисты уверяют, что человечество может увеличиваться в численности до бесконечности: вот изобретем, как получать еду из пыли путем перегруппировки атомов, расселимся по другим планетам. Пессимисты предсказывают скорый коллапс: как только численность человеческой популяции превысит критический уровень. В оценке этого "критического" уровня и скорости приближения к нему эксперты также расходятся.

О стратегиях выживания человечества мы будем говорить в одном из уроков по глобальной экологии. Однако сейчас хочется отметить, что, на мой, возможно субъективный, взгляд, упование на колонизацию других планет, новые технологии и прочее - позиция неконструктивная и во многом утопичная. В определении емкости среды для человечества необходимо исходить из существующих реалий и общеэкологических закономерностей, о которых мы будем говорить в последующих уроках.

Устойчивость популяций

Понятие устойчивости можно назвать одним из основополагающих в экологии. Действительно, практический смысл всем биоэкологическим изысканиям придает лишь знание пределов устойчивости той или иной биологической системы к возможному воздействию со стороны человека. Каков допустимый уровень воздействия человека на природу, при котором она еще способна к самовосстановлению? Пожалуй, это один из важнейших вопросов, на который должен ответить эколог.

В то же время определенности с понятием "устойчивость" в экологической науке до сих пор нет. Существует множество подходов к тому, что же считать устойчивостью, и еще больше -- какие свойства природных объектов можно считать критериями устойчивости. Иными словами, какие изменения каких свойств той или иной биологической системы (организма, популяции, экосистемы) говорят о потери устойчивости?

К проблеме устойчивости мы еще вернемся в одном из ближайших уроков, посвященном устойчивости экосистем. Пока же хочется обозначить основные моменты. Чаще всего, под устойчивостью понимают способность системы адекватно реагировать на изменение внешних условий. Устойчивость популяции - это ее способность находится в состоянии динамического (то есть подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - адекватно изменяется и популяции. Условия возвращаются в начальное значение - популяция также восстанавливает свои свойства. Стабильность же предполагает способность сохранять свои свойства, не смотря на внешние изменения.

Одним из важнейших условий устойчивости (кстати, это ответ на одно из заданий, если кто-то его еще помнит) является внутреннее разнообразие. Хотя споры ученых о том, как соотносится структурное и функциональное разнообразие с устойчивостью системы, не утихают, несомненно, что чем система разнообразнее - тем она устойчивее. Скажем, чем разнообразнее по своим генетическим задаткам особи популяции, тем больше шансов, что при изменении условий в популяции найдутся особи, способные в этих условиях существовать.

Разнообразие - общее свойство, обеспечивающее устойчивость биологических систем. В то же время есть и специфические механизмы поддержания устойчивости. Применительно к популяции это, прежде всего, механизмы поддержания определенной плотности популяции.

Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности.

Первый тип (I) является, пожалуй, одним из самых распространенных. Как видно из рисунка, I тип характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности. Это обеспечивается различными механизмами. Прежде всего, это снижение рождаемости при увеличении плотности популяции. Такая зависимость рождаемости (плодовитости) от плотности популяции была отмечена, например, для многих видов птиц. Другим механизмом является увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции. Даже в человеческой популяции большие скопления людей (толпа на базаре, давка в общественном транспорте) вызывают стресс - это "рудименты" оставшегося нам от предков механизма контроля плотности. Еще одним любопытным механизмом является изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.

Второй тип (II) характеризуется постоянным темпом роста численности, который резко падает при достижении максимальной численности. Подобная картина была описана у леммингов. При достижении максимальной плотности они начинали массово мигрировать; достигнув моря, многие лемминги тонули.

Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма.

Межвидовые отношения также играют важную роль. Отношения паразит-хозяин и хищник-жертва во многом зависят от плотности: распространение болезней происходит быстрее в популяциях с высокой плотностью, которая выступает эпидемиологическим фактором.

Наконец, третьим типом (III) является тип, характерный для популяций, в которых отмечается так называемый "эффект группы", то есть определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей. В данном случае наиболее благоприятной является определенная оптимальная, а не минимальная плотность. В определенной степени эффект группы характерен для большинства групповых, а тем более социальных (то есть имеющих "социальную структуру" популяции, разделение ролей) животных. Скажем, для возобновления популяций разнополых животных, как минимум, необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.

Таким образом, оптимальная численность и плотность популяции поддерживается как благодаря внутрипопуляционным механизмам (увеличение/уменьшение рождаемости и смертности, изменение возраста наступления половой зрелости, внутривидовая конкуренция), так и благодаря междвидовым механизмам (взаимоотношения хищник-жертва и паразит-хозяин).

С регуляцией плотности, а особенно с уменьшением внутривидовой конкуренции, тесно связано поддержание популяцией определенной пространственной структуры. Мы уже отмечали в предыдущих уроках, что пространственная структура имеет большое значение для оптимального использования ресурсов и для уменьшения конкуренции внутри популяции за эти ресурсы.

Однако необходимо учесть, что устойчивость популяции не исчерпывается регуляцией плотности. Оптимальная плотность чрезвычайно важна для оптимального использования ресурсов (при увеличении плотности ресурсов может не хватить), однако это еще не гарантия устойчивой популяции. Как мы уже отмечали, устойчивость во многом связана с внутренним разнообразием. Поэтому очень важно поддержание генетической структуры популяции. Рассмотрение эволюционных и генетических механизмов поддержания генетической структуры, пожалуй, не входит в наши задачи, однако интересующимся можно посоветовать посмотреть закон Харди-Вайнберга.

Мы рассмотрели далеко не все механизмы, обеспечивающие стабильность популяций. Однако, на мой взгляд, мы уже можем сделать важный вывод о том, что эволюционно сохранялись те виды и популяции, которые могут поддерживать свою структуру в меняющихся условиях. При этом очевидно, что пределы устойчивости не бесконечны. Если уровень воздействия (например, со стороны человека - прямо, или косвенно через изменение среды обитания) превышает пределы устойчивости, популяции угрожает гибель.