Устойчивость экосистем
Система – это совокупность объектов и / или явлений, объединенных единым процессом.
Если процесс, объединяющий компоненты системы, является обратимым, система называется замкнутой.
Если замкнутая система связана с другими системами, обеспечивающими возможность ее обмена с ними веществами и энергией, такая система является замкнутой открытой системой.
Стационарное состояние замкнутых открытых систем – это равновесие двух противоположных процессов: увеличения беспорядка в системе (увеличение энтропии) и соответствующего восстановления упорядоченности (уменьшения энтропии), то есть когда изменение степени упорядоченности системы (энтропии) стремится к 0.
Приток энергии и веществ в любую природную замкнутую открытую систему может быть постоянным только статистически, а, значит, в разные моменты существования системы он может приводить к усилению то одной, то другой стороны обратимого процесса.
Исходя из закона сохранения энергии, любое усиление одного из этих процессов (хоть порядка, хоть беспорядка) выводит систему из стационарного состояния и в конечном итоге ведет к снижению ее упорядоченности.
Сохранение стационарного состояния естественных природных замкнутых открытых систем в постоянно меняющихся условиях обеспечивается тем, что при выходе системы из равновесия и увеличения энтропии (беспорядка) повышается вероятность случайного возникновения новых зон упорядоченности (флуктуаций – неравновесного и неустойчивого распределения энергии внутри системы). За счет этих случайных процессов и происходит эволюция систем в сторону разнообразия форм распределения энергии и повышения их устойчивости к разнообразным случайным воздействиям.
Любая экосистема – это замкнутая открытая система, упорядоченность которой обеспечивается статистически постоянным притоком солнечной энергии, аккумулируемой фотосинтезом. Стационарное состояние экосистемы возможно только при равновесии двух противоположных процессов: создания высокоупорядоченных структур в виде органических веществ и организмов, с одной стороны, и распада этих структур, их обратного преобразования в неорганические вещества неживой природы – с другой.
То есть, условием устойчивости экосистемы является максимальная замкнутость круговорота веществ, когда состав и количество компонентов возвращаемых организмами в неживую природу в единицу времени максимально близок составу и количеству тех же компонентов, потребляемых ими за тот же промежуток времени. Внешним проявлением устойчивости и равновесия экосистемы является постоянство видовой структуры биоценоза (постоянное воспроизводство одних и тех же видов растений, животных и т. д. в тех же количественных соотношениях).
Однако статистически постоянный приток солнечной энергии может и часто непредсказуемо изменяется (погодные изменения, нехарактерные для данного сезона в данной местности). Это может привести к массовой гибели видов, неустойчивых к данным условиям, и последующему нарушению замкнутости круговорота веществ во всей пищевой цепи. Так и происходит, например, на полях при неожиданных заморозках или засухах. Однако, в отличие от агросистем, созданных человеком, в природных экосистемах большая часть подобных погодных колебаний не выводит их из равновесия. Это объясняется тем, например, что в степи (природной экосистеме) произрастает (в отличие от полей) не один, а множество видов трав, обладающих разной степенью устойчивости к разным климатическим факторам. При массовой гибели одного - двух видов и снижении объема круговорота веществ в соответствующих пищевых цепях происходит расширенное воспроизводство других видов трав и увеличение объемов круговорота других пищевых цепей.
Таким образом, максимальная замкнутость круговорота веществ в экосистеме может быть обеспечена только максимальным разнообразием видов живых организмов. В свою очередь разнообразие видов ограничено минимальной численностью популяций, необходимой для ее стабильного воспроизводства и ограниченностью ресурсов экосистемы, ее продуктивностью. Поэтому может иметь место только разнообразие видов, необходимое для устойчивости экосистем в ограниченных пределах изменений условий жизни.
Непредсказуемые климатические изменения, катастрофы (пожары, наводнения и т. п.), вмешательство человека могут быть такой силы, что нарушение замкнутости круговорота веществ не может быть компенсировано сохранившимися или занесенными извне (при полной гибели исходной экосистемы) видами. Массовое размножение этих видов при отсутствии замкнутости круговорота веществ неизбежно приведет к изменению условий их существования в неблагоприятную для них сторону и заставит уступить большую часть ресурсов другим видам. Такая последовательная смена видового состава биоценоза называется сукцессия, и она будет продолжаться до тех пор, пока не установится разнообразие, обеспечивающее максимальную замкнутость круговорота веществ и переход экосистемы к равновесию.
Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом — способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядоченность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно «откачивает из сообщества неупорядоченность». Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики. Фундаментальные концепции физики, сформулированные в предыдущих лекциях, — это важнейшие из законов природы, имеющие универсальное значение. Насколько нам известно, из этих физических законов нет исключений и никакие технические изобретения не могут их нарушить. Любая искусственная или естественная система, не подчиняющаяся этим законам, обречена на гибель. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия при этом не создается и не уничтожается (первый закон термодинамики). Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравновешивается энергией, излучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения. Сущность жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было бы ни жизни, ни экологических систем. Наша цивилизация — лишь одно из замечательных явлений природы, зависящих от постоянного притока концентрированной энергии. Если бы, потеряв способность добывать и хранить достаточное количество высококачественной энергии, человеческое общество стало закрытой системой, оно в соответствии со вторым законом термодинамики вскоре утратило бы упорядоченность.
Экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы. Таким образом, отношения между растениями - продуцентами и животными - консументами, между хищником и жертвой, не говоря уже о численности и видовом составе организмов в каждом местообитании, лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные. Особое внимание экологов привлекают вопросы преобразования энергии горючего, атомной энергии и других форм концентрированной энергии в индустриализованном обществе. Таким образом, все типы экосистем регулируются теми же основными законами, которые управляют и неживыми системами, скажем, электромоторами и автомобилями. Различие заключается в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться и «откачивать» неупорядоченность, а машины приходится чинить и заменять, используя при этом внешнюю энергию. Восхищаясь машинами, мы забываем, что уменьшение энтропии в результате использования машин требует затраты значительных энергетических ресурсов.
Самой крупной экосистемой, предельной по размерам и масштабам, является биосфера. Биосферой называют активную оболочку Земли, включающую все живые организмы Земли и находящуюся во взаимодействии с неживой средой (химической и физической) нашей планеты, с которой они составляют единое целое. Биосфера нашей планеты существует 3 млрд. лет, она растет и усложняется наперекор тенденциям холодной энтропийной смерти; она несет разумную жизнь и цивилизацию. Биосфера существовала задолго до появления человека и может обойтись без него. Напротив, существование человека невозможно без биосферы.
Все остальные экосистемы находятся внутри биосферы и являются ее подсистемами. Крупная региональная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности, называется биомом. Например, биом пустыни или влажного тропического леса. Гораздо меньшей системой является популяция, включающая группу особей одного вида, т. е. единого происхождения, занимающая определенный участок. Более сложной системой, чем популяция, является биоценоз, который включает все популяции, занимающие данную территорию. Таким образом, популяция, сообщество, биом, биосфера располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным. Биосфера - это глобальная экосистема планеты, поддерживающая глобальный круговорот веществ.
Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов в более крупные функциональные единицы на новых ступенях иерархической лестницы возникают новые свойства, отсутствующие на предыдущих ступенях. Эти свойства нельзя предсказать исходя из свойств компонентов, составляющих новый уровень. Этот принцип получил название эмерджентности. Суть его: свойства целого невозможно свести к сумме свойств его частей. Например, водород и кислород, находящиеся на атомарном уровне, при соединении образуют молекулу воды, обладающую уже совершенно новыми свойствами. Другой пример. Некоторые водоросли и кишечнополостные образуют систему коралловых рифов. Огромная продуктивность и разнообразие коралловых рифов — эмерджентные свойства, характерные только для рифового сообщества, но никак не для его компонентов, живущих в воде с низким содержанием биогенных элементов.
Деятельность организмов в экосистеме приспосабливает геохимическую среду к своим биологическим потребностям. Тот факт, что химический состав атмосферы и сильно забуференная физическая среда Земли резко отличаются от условий на любой другой планете Солнечной системы, позволил сформулировать гипотезу Геи. Согласно этой гипотезе именно живые организмы создали и поддерживают на Земле благоприятные для жизни условия. Скорее всего, зеленые растения и некоторые микроорганизмы сыграли основную роль в формировании земной атмосферы с ее высоким содержанием кислорода и низким содержанием углекислого газа. Гипотеза Геи подчеркивает важность изучения и сохранения этих регулирующих механизмов, которые позволяют атмосфере приспосабливаться к загрязнениям, обусловленным деятельностью человека.
В биосфере очень важна роль биогеохимических циклов. Биогенные элементы — С, О, N, P, S, СО2, H2О и другие — в отличие от энергии удерживаются в экосистемах и совершают непрерывный круговорот из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. Эти замкнутые пути называют биогеохимическими циклами. В биогеохимических круговоротах следует различать две части, или как бы два среза: 1) резервный фонд — это огромная масса движущихся веществ, не связанных с организмами; 2) обменный фонд — значительно меньший, но весьма активный, обусловленный прямым обменом биогенным веществом между организмами и их непосредственным окружением. Если же рассматривать биосферу в целом, то в ней можно выделить: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре (в геологическом круговороте). В ходе биогеохимических циклов благодаря жизнедеятельности живых организмов происходит локальное концентрирование и накопление веществ, содержащих определенные элементы, приводящее к формированию месторождений энергетических и сырьевых ресурсов хозяйственной деятельности человека. В течение многих миллионов лет существования жизни живая материя превратила огромное количество солнечной энергии в механическую и химическую, определила состав атмосферы, осадочных пород почвы, гидросферы, неузнаваемо изменила общий облик планеты. Следовательно, можно говорить о неразрывной связи между неорганической и органической материей. Устойчивость стационарного состояния биосферы подчиняется тем же законам, что и устойчивость любой экосистемы. Формирование множества локальных экосистем и глобальной экосистемы планеты – Биосферы, представляло собой всеобъемлющую сукцессию, в ходе которой создавалось разнообразие видов, необходимое для максимально замкнутого круговорота веществ. В результате за относительно короткий (700 млн. лет) срок разнообразие видов достигло современного уровня (около 2 млн. видов). С тех пор отдельные экосистемы Земли и Биосфера в целом не раз переходили от состояния равновесия к сукцессии, при этом нередко происходило вымирание как отдельных видов, так и более крупных таксономических групп растений и животных. На их место в экологических нишах приходили новые виды, и каждый раз переход Биосферы к равновесию сопровождался восстановлением разнообразия видов на среднем уровне в 2 млн. видов.
Рациональное поведение звеньев трофической цепи определяется не эффективностью добывания пищи, а умеренностью. Поэтому в экосистемах остаются лишь виды, хорошо выполняющие свои биологические функции — живущие и дающие жить другим. Особенности человека как биологического вида в трофических цепях состоят в следующем:
• человек всеяден и может жить то за счет одних, то за счет других звеньев трофической цепи; это снимает с него узду умеренности;
• он может приближать к себе ресурсы с помощью одомашнивания растений и животных или привозить их, выходя из-под контроля среды в месте проживания;
• он может уходить из нарушенной им цепи в другую. Это дает человеку чувство свободы, однако, это свобода от немедленного ответного воздействия и от ответственности перед потомками.
Понятие о продуктивности и устойчивости экосистем позволяет сделать существенные выводы о пределах возможностей хозяйственной деятельности человека.
1. Устойчивость экосистем обеспечивается необходимым для максимальной замкнутости круговорота веществ разнообразием видов живых организмов. Устойчивость глобальной экосистемы планеты Земля – Биосферы обеспечивается разнообразием порядка двух млн. видов. Любая деятельность человека, ведущая к снижению численности и разнообразия видов на Земле ведет к нарушению равновесия Биосферы. Страшно не то, что наши дети не увидят живыми тех или иных цветов и животных, а то, что выход Биосферы из равновесия приведет ее к такой глобальной сукцессии, в результате которой придется кардинально изменять практически все сложившиеся технологии природопользования и жизнеобеспечения человека.
2. Использование потока энергии экосистемы направлено на максимально возможное сохранения равновесия. Следовательно, любой вид, обеспечивающий свое выживание за счет возможности воспроизводства других видов экосистемы («сильнейший»), приведет к нарушению равновесия экосистемы, исчерпанию ресурсов, необходимых для его существования и в итоге прекратит свое существование. С эволюционной точки зрения приспособленным является тот вид, который, обеспечивая свое воспроизводство, не препятствует воспроизводству других видов экосистемы.
3. Использование того же потока энергии в хозяйственной деятельности направлено на его перераспределение в сторону получения максимума продукции в необходимых человеку пищевых цепях (господству избранных человеком видов за счет невозможности существования других), поэтому вмешательство человека в природные экосистемы не может не нарушать их равновесия.
4. Формирование и восстановление равновесия экосистем - это саморегулируемый процесс, базирующийся на случайностях (случайный занос семян или случайная миграция животных, случайные наследственные изменения свойств организмов в результате мутаций и рекомбинаций генов).
5. Любая попытка изменить равновесие экосистемы в сторону упорядоченности (как ее понимает человек) приведет к соответствующему увеличению непредсказуемости и беспорядка в других частях той же системы. То есть, предпринимая любые преобразования природы для решения своих насущных проблем, человек должен быть готов к неизбежному появлению новых и совершенно неожиданных проблем.
6. Чистая первичная продукция, а значит и максимальная урожайность с/х культур ограничена коэффициентом полезного действия фотосинтеза в данной природной географической зоне (при этом КПД фотосинтеза колеблется от 12% до 0,02% ) повысить который невозможно.
7. Суммарная масса производства пищевого животного белка не может быть выше производства растительных пищевых продуктов, как бы ни развивалась и ни совершенствовалась биотехнология.
8. Возможности биосферы Земли обеспечить питанием растущее численно человечество ограничены естественными природными непреодолимыми факторами.