Продуктивность различных экосистем биосферы

Еще совсем недавно надежды человечества в плане решения продовольственной проблемы в связи с ростом народонаселения связывались с океаном, занимающим около 70 % поверхности Земли. Считалось, что море где-то раза в два плодороднее, чем суша. Там больше питательных веществ, растениям не нужны твердые ткани, чтобы тянуться к солнцу, и разветвленные корни, чтобы тянуться к влаге, более стабилен температурный режим и т.д. В океане очень велика скорость обновления живого вещества, так что растительность может давать до пятидесяти поколений в течение года. Поэтому, например, киты вырастают и становятся зрелыми не за 30…40 лет, как слоны, а всего за два года.

Казалось бы все логично. Однако более детальное исследование морских просторов, проводившееся 1964…1974 годах в рамках Международной биологической программы, показало, что море существенно уступает суше по средней продуктивности. Несмотря на свои масштабы, за год море дает всего 55 млрд. тонн чистой первичной продукции, в то время как суша дает 115 млрд. тонн в год.

Действительно некоторые зоны океана, особенно тропические прибрежные (шельфовые) зоны, особенно в местах впадения крупных рек (эстуарии), а также коралловые рифы и заросли водорослей отличаются наиболее высокой продуктивностью. Чистая первичная продуктивность эстуарий составляет 200…3500 в среднем 1500 в год, продуктивность коралловых рифов и зарослей водорослей 500…4000 в среднем 2500 в год. Такой же продуктивностью на суше обладают только влажные тропические и субтропические вечнозеленые леса (1000…3500 в среднем 2200 в год). Это сравнимо с продуктивностью хорошо субсидируемых агроценозов, которая может достигать 3500 в год (продуктивность несубсидируемых и малосубсидируемых агроценозров может опускаться до 100 в год, в среднем эта величина составляет 650 в год). Однако суммарная площадь эстуарий, рифов и зарослей водорослей очень мала и общая чистая продуктивность их составляет около 3,7 млрд. т в год, в то время, как тропические и субтропические леса дают порядка 37,4 млрд. т в год чистой продукции. Все остальные прибрежные воды характеризуются более низкими показателями первичной чистой продуктивности (200…600 в среднем 360 в год). Однако в районах апвеллинга (плодородные районы океана с естественным притоком питательных веществ вследствие восходящего движения водных масс от дна к поверхности, вызванного, например, океаническими течениями) этот показатель возрастает (400…1000 в среднем 500 в год).

Что же касается просторов открытого океана, то эти экосистемы характеризуются крайне низкой продуктивностью порядка 2…400 в среднем 125 в год. Это почти в 2 раза ниже средней валовой первичной продуктивности по всей биосфере, которая составляет 333 в год. Более низкий показатель 10…250 в среднем 90 в год характерен только для пустынь и полупустынь. Даже тундре продуктивность несколько выше (10…400 в среднем 140 в год). Для сравнения продуктивность лесов умеренной зоны составляет 600…2500 в среднем 1200 в год, тайги – 400…2000 в среднем 800 в год.

Столь низкая продуктивность океана объясняется тем, что основная масса воды океана очень бедна жизнью. Все продуценты обитают в верхнем слое воды. В прибрежных более плодородных зонах этот слой не превышает 30 м, в более бедных водах открытого океана зона продуцентов может простираться вниз на 100 м. Это связано с тем, что пик фотосинтеза приходится на самые верхние слои воды и его интенсивность быстро убывает с увеличением глубины. Основным продуцентом в море является фитопланктон, то есть мелкие водоросли, плавающие в толще воды, придающие ей зеленоватый цвет. Здесь же в богатых фитопланктоном поверхностных областях обитает и основная масса животных, для которых фитопланктон является основным поставщиком первичной продукции. Все эти организмы образуют так называемую поверхностную или планктонную пленку жизни.

Помимо поверхностной, в океане принято выделять также донную или бентосную пленку жизни, существующую в основном за счет оседания на дно отмершего вещества из поверхностной пленки. Ввиду невозможности фотосинтеза на больших глубинах эта пленка населена бентосом, то есть донными формами жизни, являющимися в основном гетеротрофами. Возможны также и другие типы глубоководных придонных экосистем, существующие за счет продукции хемосинтеза, связывающего энергию земных недр. Здесь помимо гетеротрофов имеются и автотрофы. Но эти экосистемы пока еще очень мало изучены.

Аналогичные пленки или сгущения жизни можно выделить и на суше. Это в первую очередь приземная пленка жизни, заключенная между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова. Это, собственно, та жизнь, с которой мы сталкиваемся ежедневно. Более скрыта от нас вторая, почвенная пленка жизни, населенная корнями растений, а также кротами, дождевыми червями, личинками насекомых и т.п., но основное население этой пленки составляют микроорганизмы. Несмотря на небольшую толщину, которая определяется в основном толщиной почвенного слоя, эта пленка характеризуется большим разнообразием жизни, чем приземная пленка. Достаточно сказать, что на 1 почвы можно насчитать миллионы насекомых, сотни дождевых червей, сотни миллионов микроорганизмов.

Впервые эти пленки, как наиболее важные очаги концентрации жизни, выделил В.И.Вернадский. Подобная пленочная организации жизни вовсе не случайна. Для биосферы вообще концентрация жизни подчиняется так называемому «краевому эффекту»: наибольшая концентрация жизни приурочена обычно к границам сред жизни. Это может быть поверхность океана или почвы, дно моря, а также и другие границы самого разного рода, например, опушка леса, пойма реки, берег моря и т.п. Общее название подобного рода границ - экотоны. Чем резче изменяется внешняя среда, тем более отчетливы границы сообществ по обе стороны экотона. Сообщества экотона содержат помимо организмов контактирующих сообществ еще и организмы, характерные только для экотона, которые за пределами экотона не встречаются. Дело в том, что многим видам организмов на разных стадиях жизненного цикла требуются сильно различающиеся условия, что наиболее удачно реализуется именно в экотонах. Например, многие личинки насекомых развиваются в воде, в то время как взрослые особи живут на суше; некоторым птицам нужны деревья для гнездовий и луга для питания и т.п. Поэтому зачастую число видов и плотность популяций в экотоне выше, чем в контактирующих сообществах. Особенно ярко краевой эффект проявляется на границах трех и более сред, например, дельта реки (река - море - суша - воздух).

Человек всегда стремился селиться по берегам рек и морей. Если рядом был лес, то он стремился сохранить вокруг себя сообщество опушек, сокращая лес до небольших участков, перемежающихся с лугами и сельскохозяйственными угодьями. Это давало ему возможность пользоваться благами всех этих сообществ. Правда, всему есть предел. Например, чрезмерное увеличение периметра леса за счет увеличения количества опушек может привести к снижению продуктивности леса.

Среди наиболее типичных природных локальных сгущений жизни в океане, вызванных краевым эффектом, можно выделить следующие:

1. Прибрежные зоны океана.

Основная масса живого вещества в море сосредоточена около берега, где благоприятны условия питания. Именно в области континентального шельфа сосредоточено все крупное рыболовство мира. В прибрежной зоне можно выделить области литорали, то есть узкую зону прилива с периодически меняющейся средой. Особенно продуктивными областями прибрежной зоны являются эстуарии - системы, образуемые в местах впадения рек, протяженность которых тем значительней, чем больше вынос питательных веществ с суши.

2. Апвеллинговые зоны.

Процесс апвеллинга состоит в поднятии на поверхность холодной глубинной воды, богатой накопленными хорошо перемешанными питательными веществами. Обычно это происходит там, где ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона. При этом в океане формируются особого рода циклонические течения, омывающие берега континентов. Эти зоны наиболее интенсивно используются для промысла рыбы. Интересно, что прибрежные районы суши из-за преобладания ветров, дующих в сторону моря и уносящих влагу с суши, представляют собой зачастую пустыни.

3. Коралловые рифы.

Система кораллового рифа формируется на основе некоторых водорослей и кишечнополостных животных, эволюционировавших совместно друг с другом. В результате возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий всей системе поддерживать очень высокую продуктивность в водах со сравнительно низким содержанием этих элементов. Обычно они формируются в районах с благоприятным температурным режимом. Они характеризуются огромным видовым разнообразием и богатством разного рода симбиозов, благодаря чему в них очень высок коэффициент эмерджентности, что и способствует одному из самых высоких показателей продуктивности.

4. Саргассовые сгущения.

Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) или филлофорных (в Черном море).

5. Рифтовые глубоководные сгущения.

Эти сгущения открыты только в 70-х годах. Они существуют в полной темноте в местах выхода горячей воды из разломов дна (рифтов), богатой минеральными солями и серой. Основным поставщиком первичной продукции для этих экосистем являются хемосинтезирующие серобактерии, высвобождающие энергию из соединений серы. Крупные многоклеточные организмы либо питаются этими бактериями, либо эти бактерии обитают у них в кишечнике, образуя уникальный симбиоз, характерный, по-видимому, для древнейшей жизни, развивавшейся за счет собственной энергии Земли. Об этой жизни мы знаем пока еще очень мало. Однако накопилось уже достаточно разного рода сенсационных сообщений, которые требуют тщательной проверки, о возможном наличии в этих экосистемах высоорганизованных форм жизни.

На суше также можно выделить ряд локальных сгущений жизни, связанных с краевым эффектом:

1. Экосистемы тропических и субтропических берегов морей.

Их высокая продуктивность связана с оптимальным достаточно стабильным температурным режимом и высокой влажностью. Особенно богаты эти экосистемы в случае, если от континентальной области их отделяют горы, не выпускающие тучи за пределы этих зон.

2. Экосистемы пойм рек, периодически заливаемые во время разливов.

Эти поймы хорошо удобряются илом, а вместе с ним органическими и биогенными веществами. Особенно продуктивны дельты рек, в которых из-за приносимого со всего водосборного бассейна вещества, в том числе и питательного, образуются целые острова.

3. Экосистемы небольших прудов и озер.

Особенно продуктивен пруд, расположенный, например, на краю лесной поляны. Наличие водоема способствует стабилизации баланса грунтовых вод в окрестности водоема, смягчает микроклимат, благотворно влияя на окружающую растительность. В то же время лес снабжает пруд питательными веществами (опавшие листья, сучья и т.п.). Поляна же обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования животных, главным образом птиц и насекомых, личинки которых развиваются в пруду. Приходящие на водопой крупные животные удобряют поляну своими экскрементами.

Особо следует отметить экосистемы влажных тропических и субтропических лесов, расположенных в континентальной зоне. Хотя краевой эффект здесь проследить труднее, тем не менее они обладают продуктивностью, практически не уступающей продуктивности кораллового рифа. Секрет здесь тот же, что и в системах коралловых рифов, а именно: высокий коэффициент эмерджентности ввиду большого количества симбиотических связей. Другими словами, тропический лес представляет собой отлаженный организм, способный существовать даже в условиях бедности свежих поступлений питательных веществ, жизнь которого мало зависит от «превратностей» внешней среды. Как в любом живом организме, в нем организованы внутренние круговороты веществ, уникальные цепи преобразования и передачи энергии. Если однажды разрушить все эти взаимосвязи, то такая система не сможет заново воссоздать себя, даже если мы предоставим для этого все необходимые компоненты. Так же как невозможно создать живую клетку, собрав воедино все то, из чего она должна состоять, так же как невозможно осуществить опыт доктора Франкенштейнга (создать живого человека из фрагментов различных трупов).